산화 적 인산화 단계, 생성물, 기능 및 억제제
그 산화 적 인산화 ATP 분자가 ADP와 P로부터 합성되는 과정나는 (무기 인산염). 이 메커니즘은 박테리아와 진핵 세포에 의해 수행됩니다. 진핵 세포에서 인산화는 비 광합성 세포의 미토콘드리아 기질에서 수행된다.
ATP의 생성은 NADH 또는 FADH 보조 효소로부터의 전자의 전달에 의해 유도된다2 O2. 이 과정은 세포에서 가장 높은 에너지 생산을 나타내며 탄수화물과 지방의 분해로부터 유래됩니다.
전하 및 pH 구배에 저장된 에너지 (양성자 원동력이라고도 함)를 사용하면이 과정을 수행 할 수 있습니다. 생성 된 양성자 기울기는 양성자의 농도로 인해 막의 바깥 부분이 양전하를 띄게합니다 (H+) 그리고 미토콘드리아 기질은 음성이다.
색인
- 1 산화 인산화가 일어나는 곳?
- 1.1 셀 발전소
- 2 단계
- 2.1 전자 수송 사슬
- 2.2 숙신산 CoQ 환원 효소
- 2.3 에너지의 결합 또는 전달
- 2.4 화학 침투 결합
- 2.5 ATP의 합성
- 3 제품
- 4 함수
- 5 산화 적 인산화 제어
- 5.1 ATP 생산의 조정 된 통제
- 5.2 억 셉터에 의한 제어
- 5.3 에이전트 연결 해제
- 5.4 억제 물
- 6 참고 문헌
산화 적 인산화는 어디에서 일어나는가??
전자 전달과 산화 적 인산화 과정은 막과 관련이있다. 원핵 생물에서 이러한 기작은 원형질막을 통해 수행됩니다. 진핵 세포에서 그들은 미토콘드리아 막과 결합한다..
세포에서 발견되는 미토콘드리아의 수는 세포의 유형에 따라 다릅니다. 예를 들어, 포유 동물에서 적혈구에는 이러한 세포 소기관이 없지만 근육 세포와 같은 다른 세포 유형에는 최대 수백만 개의 세포 소기관이있을 수 있습니다.
미토콘드리아 막는 다소 복잡하고, 그 중 하나의 외막 많은 ATP 의존성 효소가있는 내부 막 막간 공간 이루어져.
외막에는 작은 분자의 단순한 확산을위한 채널을 형성하는 단백질 인 porin이 들어 있습니다. 이 막은 미토콘드리아의 구조와 모양을 유지하는 역할을한다..
내부 멤브레인은 밀도가 높고 단백질이 풍부합니다. 그것은 또한 분자와 이온에 불 투과성이기 때문에 그것을 통과시키기 위해서는 분자와 이온을 수송하는 막간 단백질이 필요합니다..
매트릭스 내에서, 내막의 주름이 연장되어 작은 부피에서 큰 영역을 가질 수있는 융기 부를 형성한다.
셀 발전소
미토콘드리아는 세포 에너지의 중심 생산자로 간주됩니다. 또한 ADP의 시트르산 회로, 지방산 산화 환원 효소 및 전자 전달 단백질 및 인산화 과정에 관여하는 효소를 포함.
양성자 농도 구배 (PH 구배)로드 또는 미토콘드리아 내막에서의 전위의 기울기는 양성자 원동력 책임이있다. 이온 (H 제외)에 대한 내부 막의 낮은 투과성+)은 미토콘드리아가 안정한 전압 구배를 가질 수있게한다.
전자 전달, 양성자의 펌핑 및 ATP의 획득은 양성자 동력에 의해 미토콘드리아에서 동시에 일어난다. pH 구배는 알칼리 조건에서 멤브레인과 미토콘드리아 매트릭스의 산성 조건을 유지합니다.
OR에 전송 된 두 개의 전자마다2 대략 10 개의 양성자가 멤브레인을 통해 펌핑되어 전기 화학적 인 구배를 만듭니다. 이 과정에서 방출되는 에너지는 컨베이어 체인을 통한 전자의 통과에 의해 서서히 생성됩니다.
무대
NADH와 FADH의 산화 - 환원 반응 중에 방출되는 에너지2 (전자의 각 쌍 / 몰 약 53 킬로 칼로리)가되므로 컨베이어를 통한 전자의 흐름으로 서서히 일어나야 ATP 분자의 제조에 상당히 높은 사용되는.
이들은 내부 미토콘드리아 막에 위치한 4 개의 복합체로 구성됩니다. ATP의 합성에 대한 이들 반응의 커플 링은 제 5 복합체.
전자 운송 체인
NADH는 전자 수송 사슬의 복합체 I에 들어가는 한 쌍의 전자를 전달합니다. 전자는 플라 빈 모노 뉴클레오타이드로 이동 한 다음 철 - 황 수송 체를 통해 유비 퀴논 (코엔자임 Q)으로 이동합니다. 이 공정은 다량의 에너지 (16.6 kcal / mol).
Ubiquinone은 전자를 막을 통해 복합체 III로 이동시킵니다. 이 복합체에서 전자는 사이토 크롬 b와 c를 통과한다.1 철 - 황 운반자 덕분에.
복합체 III에서 전자는 IV 복합체 (시토크롬 C 산화 효소)로 전달되어 하나씩 시토크롬 c (막 주변 단백질)로 전달됩니다. IV 복합체에서 전자는 한 쌍의 구리 이온 (Cu~2+), 시토크롬 c~, 그 다음 다른 쌍의 구리 이온 (Cub2+) 그리고 이것에서 시토크롬 a3.
마지막으로, 전자는 OR2 마지막 수용체이며 물 분자를 형성한다 (H2O). 복잡한 IV에서 O 로의 전자 통과2 또한 다량의 자유 에너지 (25.8 kcal / mol).
숙신산 CoQ 환원 효소
복합체 II (숙신산 CoQ 환원 효소)는 숙신산의 분자가 푸마 레이트로 산화 됨으로써 구연산 순환에서 한 쌍의 전자를받습니다. 이 전자들은 FAD로 옮겨져 철 - 유황 그룹을지나 유비 퀴논으로 이동합니다. 이 코엔자임으로부터 복잡한 III에 가서 이전에 기술 한 경로를 따른다..
유행하는 전자의 이동의 반응에서 방출 된 에너지는 막을 통하여 양성자를 구동하기에 충분하지 않다, 그래서이 단계 체인에는 프로톤 전자력이 발생되지 않으며, 결과적 FADH 적은 H를 수득+ 그 NADH.
에너지의 커플 링 또는 전달
전술 한 전자 수송 과정에서 발생 된 에너지를 수 있어야는 ATP의 생산이 에너지의 절약이 에너지 커플 링으로 알려진 효소 ATP 합성 효소 복합체 또는 V. 의해 촉매 반응에 사용되는, 상기기구왔다 특성화하기 어렵다..
이 에너지 변환을 설명하기 위해 몇 가지 가설이 설명되었습니다. 아래에 설명 된 화학적 커플 링 가설이 가장 잘 받아 들여진다.
화학 침투 결합
이 메커니즘은 ATP의 합성에 사용되는 에너지가 세포막의 양성자 구배 (protonic gradient)에서 유래한다고 제안한다. 이 과정은 미토콘드리아, 엽록체 및 박테리아에 개재하며 전자 전달과 관련이있다..
전자 전송의 복잡한 I 및 IV가 양성자 펌프 역할을합니다. 이들은 양성자 공간을 통해 양성자를 펌핑 할 수있는 구조 변화를 겪습니다. 각 쌍의 전자에 대한 IV 복합체에서 두 개의 양성자가 막 밖으로 펌핑되고 두 개가 H를 형성하는 매트릭스에 남아있게됩니다2O.
복합체 III의 유비 퀴논은 복합체 I 및 II로부터 양성자를 받아 들여 막 외부로 방출합니다. 착물 I 및 III 각각은 운반 된 전자의 각 쌍에 대해 4 개의 양성자의 통과를 허용한다.
미토콘드리아 기질은 양성자의 농도가 낮고 음전위가 낮고 막간 간격이 반대 조건을 나타냅니다. 이 막을 통과하는 양성자의 흐름은 ATP의 합성에 필요한 에너지 (양성자 당 ± 5 kcal / mol)를 저장하는 전기 화학적 구배를 수반한다.
ATP의 합성
효소 ATP 합성 효소는 산화 적 인산화에 관여하는 다섯 번째 복합체입니다. ATP를 형성하는 전기 화학적 구배의 에너지를 이용하는 책임이있다..
이 transmembrane 단백질은 두 가지 구성 요소로 구성되어 있습니다 : F0 및 F1. 구성 요소 F0 양성자를 채널로 기능하는 미토콘드리아 기질로 되돌려 보내고 F1 ADP 및 P를 통한 ATP의 합성을 촉매한다나는, 상기 수익의 에너지를 사용하여.
ATP 합성 과정은 F1 F 성분의 조립0 및 F1. F를 통한 양성자 전좌0 F의 3 개 소단위에서 구조 변화를 일으킨다.1, ATP의 형성을 지시하는 회전 엔진으로 작용할 수있게한다..
ADP와 P의 결합을 담당하는 subunit나는 약한 상태 (L)에서 활성 상태 (T)로 이동합니다. ATP가 형성되면, 두번째 아 단위는이 분자의 방출을 허용하는 열린 상태 (O)로 간다. ATP가 해제 된 후에,이 서브 유닛은 오픈 상태에서 비활성 상태 (L).
ADP와 P의 분자나는 O 상태에서 L 상태로 된 서브 유닛에 참여.
제품
전자 전달 사슬과 인산화는 ATP 분자를 생산합니다. NADH의 산화는 약 52.12 kcal / mol (218 kJ / mol)의 자유 에너지.
NADH의 산화에 대한 전반적인 반응은 다음과 같다 :
NADH + 1 / 2 O2 +H+ ↔ H2O + NAD+
NADH와 FADH로부터의 전자 전달2 자유 에너지 변화 ΔG °가 ATP의 합성과 결합 된 더 작은 "에너지 패키지"로 나뉘는 것을 허용하는 몇 가지 복합체를 통해 주어집니다.
NADH 분자의 산화는 ATP의 3 분자의 합성을 생성합니다. FADH 분자의 산화2 2 개의 ATP의 합성에 결합된다.
이 보효소는 해당 과정과 구연산 순환 과정에서 나옵니다. 포도당 분해 된 각 분자에 대해 세포의 위치에 따라 36 또는 38 분자의 ATP가 생성됩니다. 36 ATP는 뇌와 골격근에서 생산되는 반면 38 ATP는 근육 조직에서 생산됩니다.
기능들
단세포와 다세포의 모든 유기체는 세포 내에서 그 과정을 수행하기 위해 세포 내에서 최소한의 에너지를 필요로하며, 완전한 유기체에서 필수 기능을 유지합니다.
신진 대사 과정은 에너지가 필요합니다. 사용 가능한 에너지의 대부분은 탄수화물과 지방의 분해에 의해 얻어집니다. 상기 에너지는 산화 적 인산화 과정.
산화 적 인산화 제어
전자 수송 체인 산화 적 인산화의 결합에 의한 세포 내 ATP의 가동률 같은 합성을 제어하고, 교대로는, 또한 일반적으로 전자 전달 속도를 조절.
산화 적 인산화는 ATP가 소비되는 것보다 빠르게 생성되지 않도록하는 엄격한 통제를합니다. 에너지 생성 속도를 조절하는 전자 전달 및 결합 된 인산화의 과정에서 특정 단계가있다.
ATP 생산의 조정 된 통제
주요 에너지 생산 경로 (세포 ATP)는 해당 과정, 구연산 순환 및 산화 인산화입니다. 이 세 가지 과정의 조정 된 조절은 ATP의 합성을 조절한다.
ATP의 질량 작용비에 의한 인산화 제어는 수송 체인에서의 전자의 정확한 기여에 달려있다. 이것은 차례로 관계 [NADH] / [NAD+]는 해당 분해 작용과 구연산 순환에 의해 상승 된 것으로 보전된다.
이 조정 제어 (PFK는 시트르산 저해) 및 TCA 회로 해당 작용의 제어 포인트를 조정함으로써 수행된다 (피루 베이트 탈수소 효소, CINTASA 시트르산, 이소 시트르산 탈수소 효소 및 α - 케 토글 루타 레이트 데 하이드로게나 제).
억 셉터에 의한 제어
IV 복합체 (시토크롬 C 산화 효소)는 그 기질 중 하나에 의해 조절되는 효소이며, 이는 그 활성이 환원 된 사이토 크롬 c (c2+), 이는 차례로 [NADH] / [NAD] 사이의 농도 비율과 평형을 이룬다+] 및 질량 작용비 [ATP] / [ADP] + [P나는].
관계 [NADH] / [NAD]+]를 낮추고 [ATP] / [ADP] + [P나는], 시토크롬이 더 집중 될 것이다 [c2+IV 복합체의 활성은 더 커질 것이다. 예를 들어, 우리가 다른 활동과 높은 활동을 가진 유기체를 비교한다면 이것은 해석됩니다.
높은 신체 활동을하는 개인에서는 ATP의 소비와 ADP + P 로의 가수 분해나는 매우 높아서 질량 작용 비율에 차이가 생겨서 [c2+] 따라서 ATP의 합성이 증가한다. 휴식중인 개인의 경우 반대 상황이 발생합니다..
결국, 산화 적 인산화의 속도는 미토콘드리아 내 ADP의 농도에 따라 증가한다. 이 농도는 아데닌 뉴클레오티드와 P의 수송을 담당하는 ADP-ATP translocator에 의존한다나는 세포질에서 미토콘드리아 기질로.
에이전트 연결 해제
산화 적 인산화는 ADP의 인산화가 일어나지 않고 전자 수송을 계속할 수있게 해주는 특정 화학 물질에 의해 영향을 받아 에너지의 생산과 보존을 분리한다.
이들 약제는 ADP의 부재하에 미토콘드리아의 산소 소비 속도를 자극하여 ATP의 가수 분해를 증가시킨다. 그들은 중개자를 제거하거나 전자 수송 사슬의 에너지 상태를 파괴함으로써 행동한다.
2,4- 다이 나이트로 페놀, 미토콘드리아 막 통과 약산는 산성 측에서 그들을 결합하고 기본적인 측에 방출 한 다음, 양성자 구배 방열을 담당.
이 화합물은 호흡의 증가를 일으키는 것으로 밝혀 졌기 때문에 "체중 감량 알약"으로 사용되었으므로 신진 대사 속도와 관련 체중 감량이 증가합니다. 그러나 그 부정적인 영향이 심지어 죽음을 초래할 수 있다는 것이 밝혀졌습니다.
양성자 기울기의 소산은 열을 발생시킵니다. 갈색 지방 조직 세포는 열을 생성하기 위해 호르몬으로 조절되는 감 결합을 사용합니다. 동면하는 포유 동물과 모발이없는 신생아는 일종의 열 담요 역할을하는이 조직으로 이루어져 있습니다..
억제제
화합물 또는 억제제는 O2 (전자 전달)을 관련 산화 인산화로 간주한다. 이들 약제는 전자 수송에서 생성 된 에너지를 이용하여 ATP의 생성을 방지한다. 따라서이 에너지 소비량을 이용할 수 없을 때 운송 체인이 멈 춥니 다..
항생제 올리고 마이신은 많은 박테리아에서 인산화의 억제제로서 작용하여 ATP의 합성에 대한 ADP의 자극을 방지한다.
K와 같은 양이온과 지용성 복합체를 만드는 이오 노 포어 (ionophore) 제제도 있습니다+ 및 Na+, 그리고 그들은 상기 양이온과 함께 미토콘드리아 막을 통과한다. 미토콘드리아는 ATP를 합성하는 대신 양이온을 펌핑하기 위해 전자 수송에서 생성 된 에너지를 사용한다.
참고 문헌
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