질소 고정 생물 및 비 생물 과정



그 질소 고정 생물체가 이용할 수있는 화학적 질소 형태를 생산하는 생물학적 및 비 생물학적 과정의 집합입니다. 질소가 육상 및 수중 생태계에서 순 1 차 생산성을 제한하는 요인이기 때문에 질소의 이용 가능성은 생태계 및 지구 생지 화학의 기능을 상당히 통제한다..

살아있는 유기체의 조직에서 질소는 아미노산의 일부이며, 효소와 같은 구조적 기능 단백질의 단위입니다. 그것은 또한 핵산 및 엽록소의 구성에 중요한 화학 원소이다..

또한, 탄소 저감 (광합성)과 탄소 산화 (호흡)의 생지 화학 반응은 질소 함유 효소의 중재를 통해 일어난다..

질소의 생지 화학 순환의 화학 반응에서이 원소는 산화 상태를 0에서 N으로 변화시킨다.2, NH의 3-3, 3+ 이상2 - 및 NH4+ , 그리고 NO의 경우 5+3-.

몇몇 미생물은 이러한 질소 산화물 환원 반응에서 생성 된 에너지를 이용하여 대사 과정에서 사용합니다. 이러한 미생물 반응은 집합 ​​적으로 전지구 질소 순환을 일으킨다..

지구상에서 가장 풍부한 질소의 화학적 형태는 기체 분자 이원자 질소 N2, 지구의 대기의 79 %를 구성한다..

또한 두 원자를 결합하는 삼중 결합에 의해 덜 반응성이 있고, 실질적으로 불활성이며, 매우 안정한 질소의 화학 종입니다. 이런 이유 때문에, 대기에서 매우 풍부한 질소는 대다수의 살아있는 존재들에게 이용 가능하지 않다..

생명체가 이용할 수있는 화학적 형태의 질소는 "질소 고정"을 통해 얻어집니다. 질소 고정은 두 가지 주요 형태를 통해 발생할 수있다 : 비 생물학적 결합 형태와 생물학적 결합 형태.

색인

  • 1 질소 고정의 비 생물 적 형태
    • 1.1 천둥 번개
    • 1.2 화석 연료 연소
    • 1.3 바이오 매스 연소
    • 1.4 토양 침식 및 암반 풍화에 의한 질소 배출량
  • 생물학적 형태의 질소 고정
    • 2.1 자유 생물 또는 공생 미생물
    • 2.2 nitrogenase 시스템을 활성화시키기위한 메커니즘
    • 2.3 자유 생물 미생물에 의한 생물학적 질소 고정
    • 2.4 N2 고정 반응 동안 필요한 에너지
    • 2.5 효소 복합성 질소 화 효소 및 산소
    • 2.6 식물과 공생하는 미생물에 의한 생물학적 질소 고정
  • 3 참고

질소 고정의 비 생물 적 형태

뇌우

천둥 번개가 치는 동안 번개 또는 "번개"는 단순한 소음과 빛이 아닙니다. 그들은 강력한 화학 반응기입니다. 번개의 작용으로 폭풍우 동안 질소 산화물 NO와 NO가 생성됩니다.2, 일반적으로 NOx.

번개로 보이는 이러한 전기 방전은 고온 조건 (30,000oC) 및 고압으로 산소의 화학적 결합을 촉진한다.2 및 질소 N2 질소 산화물 생성 NOx.

이 메카니즘은 총 질소 고정 비율에 대한 기여율이 매우 낮지 만 비 생물 적 형태 중에서 가장 중요한 것이다.

화석 연료 연소

질소 산화물의 생산에는 인위적인 기여가있다. 우리는 이미 질소 분자 N의 강한 삼중 결합2, 극한의 상황에서만 깨질 수있다..

석유에서 파생 된 화석 연료의 연소 (산업 및 민간 운송, 해상, 항공 및 육상)에서 엄청난 양의 NO 배출이 발생합니다x 대기로.

N2화석 연료의 연소에서 배출되거나 지구의 지구 온난화에 기여하는 강력한 온실 가스입니다..

바이오 매스 연소

또한 질소 산화물 NOx 산불, 난방 및 요리를위한 목재 사용, 유기 폐기물 소각 및 바이오 매스를 열 에너지의 원천으로 사용하는 등 화염의 고온 영역에서 바이오 매스를 연소시킴으로써.

인위적인 경로로 대기 중으로 방출되는 NOx 질소 산화물은 도시 및 산업 환경에서의 광화학 스모그 및 산성비에 중요한 기여와 같은 환경 오염의 심각한 문제를 야기합니다.

토양 침식 및 암 풍화로 인한 질소 배출량

질소가 풍부한 암반의 토양 침식과 풍화는 질소 산화물을 원소로 방출 할 수있는 무기질을 노출시킵니다. 암석층의 풍화는 함께 작용하는 물리적 및 화학적 메커니즘에 의해 야기되는 환경 요인에 노출 됨으로써 발생한다..

지각 변동은 물리적으로 질소가 풍부한 암석을 날씨에 노출시킬 수 있습니다. 이어서, 화학적 수단에 의해 산성비가 강하게되면 화학 반응에 의해 NOx, 이 유형의 암석과 토양.

최근 토양 침식과 암석 풍화의 메커니즘에 행성의 생물학적 이용 가능한 질소의 26 %를 할당하는 연구가있다.

생물학적 형태의 질소 고정

일부 박테리아 미생물은 N의 삼중 결합을 끊을 수있는 메커니즘을 가지고있다.2 암모니아 NH를 생성한다.3, 암모늄 이온, NH4+ 대사가 가능한.

프리 - 리빙 또는 공생 미생물

미생물에 의한 질소 고정의 형태는 자유로운 생명체 또는 공생과 식물과의 관계에있는 생물체를 통해 발생할 수 있습니다.

질소 고정 미생물 사이에는 형태 학적 및 생리 학적 차이가 크지 만 고정 과정과 질소 고정 효소 체계는 모두 비슷합니다.

정량적으로,이 두 메커니즘 (자유로운 삶과 공생)을 통한 질소의 생물학적 고정은 세계적으로 가장 중요하다.

nitrogenase 시스템을 활성 상태로 유지하는 메커니즘

질소 고정 미생물은 효소 활성 질소 효소 시스템을 활성 상태로 유지하는 전략적 메커니즘을 가지고 있습니다..

이러한 메커니즘에는 호흡기 보호, 구조적 화학적 보호, 효소 활성의 가역적 억제, 보조제로서의 바나듐 및 철을 이용한 대체 질소 분해 효소의 추가 합성, 산소에 대한 확산 장벽의 생성 및 질산화 효소.

일부는 속 아메리슘 필리아, 예를 들어, Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus 장르의 사진 영양 생물 Gleocapsa, Anabaena, Spirulina, Nostoc, Oscillatoria, Calothrix, Lingbya.

다른 것들은 효모 (chemoretrophores)와 같은 통성 혐기성 혐기성 (anaterobiosis) 클렙시 엘라, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium 장르의 사진 영양 생물 Rhodospirillum, Rhodopsuedomonas.

자유 생물 미생물에 의한 생물학적 질소 고정

토양에 자유롭게 존재하는 질소 고정 미생물 (asymbiotic)은 기본적으로 고세균과 박테리아입니다.

대기 질소를 변환 할 수있는 여러 종류의 박테리아와 시아 노 박테리아가 있습니다. N2, 암모니아, NH3. 화학 반응에 따르면 :

N2+8H++8e-+16 ATP → 2 NH3+H2+16 ADP + 16Pi

이 반응은 효소 질소 분해 효소 시스템과 보조 인자 인 비타민 B12. 또한 질소 고정 메커니즘은 많은 에너지를 소비하고 흡열하며 226 Kcal / mol의 N을 필요로합니다2; 즉, 신진 대사 비용이 높기 때문에 에너지를 생산하는 시스템에 결합해야합니다.

N-fixation 반응 동안 필요한 에너지2

이 과정을위한 에너지는 ATP에서 얻어진다. ATP는 전자 수송 사슬 (최종 전자 수용체로서 산소를 사용하는)에 결합 된 산화 적 인산화로부터 유래한다..

분자 질소를 암모니아로 환원시키는 과정은 또한 양성자 형태 H의 수소를 감소시킨다+ 분자 수소 H2.

많은 질소 화 효소 시스템은 효소 수소 효소에 의해 매개되는 수소 재활용 시스템을 결합시켰다. 질소 고정 시아 노 박테리아, 질소 고정에 광합성 결합.

효소 복합체 질소 화 효소와 산소

효소 복합 질소 산화물은 성분 I, 보조 인자로서의 몰리브덴 및 철을 갖는 디 니트로 제아제 (우리는 Mo-Fe- 단백질이라고 부름) 및 성분 II, 철을 보조 인자 (Fe- 단백질)로서 갖는 디 니트로게나 제 환원 효소,.

반응에 관여하는 전자는 먼저 성분 II에, 그 다음에 질소 환원이 일어나는 성분 I에 기증된다..

II에서 I로 전자 이동이 일어나기 위해서는 Fe- 단백질이 두 개의 활성 부위에서 Mg-ATP와 결합 할 필요가있다. 이 결합은 Fe- 단백질에서 구조적 변화를 일으킨다. 과량의 산소는 전자의 수용체 능력을 상쇄하기 때문에 바람직하지 않은 Fe- 단백질에 또 다른 구조적 변화를 일으킬 수있다.

이것이 효소 성 질소 화 효소 복합체가 내약 농도보다 높은 산소의 존재에 매우 민감하고 일부 박테리아가 미세 호기성 생활 형태 또는 통각 성 혐기성 병을 발생시키는 이유입니다.

자유 - 생활 질소 고정 세균 중에서, 속 (genus)에 속하는 케 모프 레이즈 (chemophases)가 언급 될 수있다 클로스 트리 디움, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina, 장르의 사진 영양소 크로마 튬, Thiopedia, Ectothiordospira, 다른 사람들과.

식물과 공생하는 미생물에 의한 생물학적 질소 고정

식물 공생 연합, 특히 콩과 목초 중 (상기 미생물은 식물의 외부에 위치) ectosymbiosis 또는 endosymbiotic 등 (상기 미생물을 구축 할 수있는 다른 질소 고정 미생물이있다 세포 내부 또는 식물의 세포 간 공간에서 살아 간다).

육상 생태계에 고정 된 대부분의 질소는 장군의 박테리아의 공생 관계 (Rhizobium), 브래디 리존 (Bradyrhizobium), 시노 리조 비움 (Sinorhizobium), 아조 리조 붐 (Azorhizobium), 알로 리조 움 및 메소 조조 비움, 콩과 식물과.

질소 고정 공생의 세 가지 흥미로운 유형이 있습니다 : 연관 rhizocenosis, symbionts로 시아 노 박테리아와 시스템 및 mutualist endorizobiosis.

양심 실증

연관 rhizocenosis symbiosis에서 식물의 뿌리에는 특별한 구조가 형성되지 않는다..

이러한 공생의 예는 옥수수 식물 (옥수수 옥수수)과 사탕 수수 (사카 룸 오미 나눔)와 글루 콘 아세토 박터, 아조 악어, 아조 스피 릴룸 및 Herbaspirillum.

rhizocenosis에서 질소 고정 박테리아는 식물의 급진적 인 삼출물을 영양 배지로 사용하고 뿌리 피질의 세포 간 공간을 식민지화한다.

시아 노 박테리아 공생자

시아 노 박테리아가 관여하는 시스템에서 이러한 미생물은 무산소 질소 고정과 산소 광합성의 공존을위한 특별한 기작을 개발했다..

예를 들어, 음유 시인 및 Synechococcus, 그들은 일시적으로 분리한다 : 그들은 낮에 광합성과 야행성 질소 고정을 수행한다..

다른 경우에는 두 과정의 공간적 분리가있다 : 질소는 분화 된 세포 그룹 (heterocyst)에 고정되어 광합성이 일어나지 않는다.

속의 시아 노 박테리아의 질소 고정 공생 관계가 연구되었습니다 노스토크 충치에서와 같이 비 혈관 식물 (antcercer)과 함께 Nothocerus endiviaefolius, 간장이있는 간질 혈증 마젤 라니 카 및 카일 로스 사이 푸스 난청에서 별도로 선태 식물 속의 65 개 다년생 목초 예를 들어, 높은 속씨 식물 (지의류는 이끼 rhizoids 형성)와 ectosymbiosis 건 네네.

예를 들어 시아 노 박테리아의 질소 고정 공생 관계가 관찰되었다 아나 베나 bryophyte, 비 혈관 식물, 작은 양치류 잎 Azolla anabaenae.

궤양 출혈

endorrizobiosis의 예로 우리는 actinorriza라고 불리는 연관성을 언급 할 수 있습니다. 프랭키 과 같은 일부 우디 식물 casuarina (카수 아리나 쿠닝 하미 아나) 및 알 더 (알 누스 글 루티 노사), 협회 Rhizobium-콩과 식물.

대부분의 종족 Leguminosae, 공생 관계를 형성하다 ~와 함께 박테리아 Rhizobium 및 이 미생물식물에 질소를 산출하는 진화론 적 전문화.

관련된 식물의 뿌리에서 Rhizobium, 질소 고정이 일어나는, 소위 급진적 결절이 나타난다..

콩과 식물 세스 바니아 및 아 키노 미네, 추가로 줄기에 결절이 형성됨.

  • 화학 신호

공생체와 숙주 사이에는 화학적 신호가 교환됩니다. 식물은 특정 형태의 플라보노이드를 스며 나오며, 플라보노이드는 nod 유전자의 발현을 유도한다 Rhizobium, nodulation 요인을 생성하는.

nodulation 요인은 급진적 인 머리카락에 수정, 결절의 형성을 촉진 급진적 인 피질의 감염 채널과 세포 분열의 형성을 생성합니다.

고등 식물과 미생물 간의 질소 고정 공생의 몇 가지 예가 다음 표에 나와있다.

진균증

또한, 대부분의 생태계에 균근 곰팡이 취 균류, 담자균의 phyla의 자낭 균류에 속하는 질소 고정시키는.

균근 곰팡이 균사 일부 식물의 미세 뿌리 주위에 칼집을 형성하고 지상에 추가 균사을 연장 ectosymbiosis에 살 수 있습니다. 또한 많은 열대 지역에서, 식물은 뿌리 세포에 균사가 침투하는 내부 생체 내 (endosymbioses)에서 균사 (mycorrhizae).

곰팡이가 여러 식물과 동시에 진균을 형성 할 가능성이 있으며,이 경우 상호 관계가 형성됩니다. 또는 mycorrhizal 곰팡이가 광합성, mycoheterotroph를 수행하지 않는 식물에 의해 parasitized 있다고 속의 모노 로파. 또한 여러 균류가 한 식물과 동시에 공생을 할 수 있습니다..

참고 문헌

  1. 이노무라, 케이., Bragg, J. and Followings, M. (2017). 질소 고정의 직접 및 간접 비용에 대한 정량 분석. ISME 저널. 11 : 166-175.
  2. Masson-Bovin, C. and Sachs, J. (2018). rhizobia에 의한 공생 질소 고정 - 성공 스토리의 뿌리. 식물 생물학 44 : 7-15. doi : 10.1016 / j.pbi.2017.12.001
  3. Menge, D.N.L., Levin, S.A. 및 Hedin, L.O. (2009). 성격 대 의무적 인 질소 고정 전략과 그 생태계 결과. 미국 자연주의 자. 174 (4) doi : 10.1086 / 605377
  4. Newton, W.E. (2000). 원근법에있는 질소 고정. In : Pedrosa, F.O. 편집자 분자에서 작물 생산성에 이르는 질소 고정. 네덜란드 : Kluwer Academic Publishers. 3-8.
  5. Pankievicz; V.C.S., Amaral; F.P., Santos, K.D.N., Agtuca, B., Xu, Y., Schultes, M.J. (2015). 모델 잔디 - 박테리아 연합에서 강력한 생물학적 질소 고정. 식물 저널. 81 : 907-919. doi : 10.1111 / tpj.12777.
  6. Wieder, W.R., Cleveland, C.C., Lawrence, D. 및 Bonau, G.B. (2015). 탄소 순환 예측에 대한 모델 구조적 불확실성의 영향 : 연구의 한 예로 생물학적 질소 고정. 환경 연구 편지. 10 (4) : 1-9. doi : 10.1088 / 1748-9326 / 10/4/044016