핵소체의 특성, 구조, 형태학 및 기능



그 핵 막에 의해 경계가 정해지지 않은 세포 구조로 핵의 가장 두드러진 영역 중 하나입니다. 이것은 핵의 밀도가 높은 영역으로 관찰되며 세 가지 영역으로 세분됩니다 : 조밀 한 섬유 성분, 섬유소 중심 및 과립 성분..

그것은 주로 리보솜의 합성과 조립을 담당한다. 그러나이 구조에는 다른 기능이 있습니다. 리보솜 생합성 과정에 관여하지 않는 nucleolus 내에서 700 개 이상의 단백질이 발견되었습니다. 같은 방식으로, nucleolus는 다른 병리의 발전에 관여한다..

첫 번째 연구원은 nucleolus의 영역을 관찰하기 위해 1781 년에 F. Fontana였습니다. 2 세기 전이었습니다. 1930 년대 중반, McClintock은 그의 실험에서이 구조를 관찰 할 수있었습니다. Zea mays. 그 이후로 수 백 건의 조사가이 핵심 지역의 기능과 역학을 이해하는 데 초점을 두었습니다.

색인

  • 1 일반적인 특성
  • 2 구조와 형태
    • 2.1 섬유소 센터
    • 2.2 조밀 한 섬유 성분 및 과립 성분
    • 2.3 핵이 편성 된 지역
  • 3 함수
    • 3.1 Ribosomal RNA 형성 기계
    • 3.2 리보솜의 조직
    • 3.3 리보솜 RNA의 전사
    • 3.4 리보솜 조립
    • 3.5 기타 기능
  • 4 핵과 암
  • 5 핵과 바이러스
  • 6 참고 문헌

일반적인 특성

핵소체는 진핵 세포의 핵 내부에 위치한 현저한 구조입니다. 그것은 구형의 형태로 된 "영역"입니다. 왜냐하면 핵 구성 요소의 나머지 부분과 그것을 구분하는 바이오 멤브레인 유형이 없기 때문입니다.

세포가 계면에있을 때 현미경 하에서 핵의 소구역으로 관찰 할 수 있습니다.

그것은 NORs라고 불리는 지역에서 조직되어 있습니다 (영어로 약자 : 염색체 핵 극성 조직 영역), 여기서 리보솜을 코딩하는 서열이 발견된다.

이 유전자는 염색체의 특정 영역에 있습니다. 인간에서 그들은 염색체 13, 14, 15, 21 및 22의 위성 지역.

nucleolus에서 ribosomes를 구성하는 subunits의 전사, 가공 및 조립이 일어난다..

그것의 전통적인 기능 이외에, nucleolus는 종양 억제 단백질, 세포주기 조절기 및 바이러스에서조차 관련시켰다.

뉴 클루 우스 단백질은 역동적이며, 분명히 그들의 서열은 진화 과정에서 보존되어왔다. 이 단백질 중 단지 30 %만이 리보솜의 생물 발생과 관련이있다.

구조 및 형태

핵은 전자 현미경으로 구분할 수있는 세 가지 주요 구성 요소로 나뉘어져 있습니다 : 밀도가 높은 원 섬유 성분, 섬유소 중심 및 과립 성분..

일반적으로 heterochromatin이라 불리는 응축 된 염색질로 둘러싸여 있습니다. 리보솜 RNA의 전사, 리보솜 전구체의 가공 및 조립 과정은 뉴 클레오 우스에서 일어납니다.

핵소체는 역동적 인 영역으로 구성 요소가 결합하여 핵분 자 구성 요소와 빠르게 분리되어 핵질 (nucleoplasm) (핵의 내부 젤라틴 물질).

포유류에서는 핵소체의 구조가 세포주기의 단계에 따라 다릅니다. 초기 단계에서 핵 소낭의 무질서가 관찰되며 그것은 유사 분열 과정이 끝날 때 다시 조립됩니다. nucleolus에서 전사의 최대 활성은 단계 S 및 단계 G2에서 관찰되었습니다.

RNA 중합 효소 I의 활성은 상이한 인산화 상태에 의해 영향을 받아 세포주기 동안 핵소의 활성을 변형시킬 수있다. 유사 분열 동안 사일런 싱은 SL1 및 TTF-1과 같은 다른 요소의 인산화에 의해 발생한다.

그러나,이 패턴은 모든 유기체에서 공통적 인 것은 아닙니다. 예를 들어 효모에서는 핵분열이 세포 분열의 과정을 통해 존재하고 활성화된다.

섬유소 센터

리보솜 RNA를 암호화하는 유전자는 섬유소 중심에 위치해 있습니다. 이 센터는 조밀 한 섬유 성분으로 둘러싸인 맑은 지역입니다. 섬유소 중심은 세포 유형에 따라 크기와 수에있어서 다양합니다.

어떤 패턴은 섬유소 중심의 특성과 관련하여 기술되었다. 리보솜의 높은 합성을 갖는 세포는 섬유소 중심의 수가 적고, 대사가 감소한 세포 (예를 들어, 림프구)는보다 큰 섬유소 중심을 갖는다.

매우 활동적인 신진 대사를 지닌 뉴런에서와 마찬가지로 nucleolus에는 거대한 섬유 중심이 있고 작은 작은 중심이있는 특수한 경우가 있습니다.

조밀 한 섬유 성분 및 과립 성분

고밀도 섬유소 성분 및 섬유소 중심은 과립이 직경 15 내지 20 nm 인 과립 성분 내에 매립된다. 전사 과정 (유전자 발현의 첫 단계로 여겨지는 RNA 분자의 RNA 통로)은 섬유소 중심과 고밀도 원 섬유 성분의 한계에서 발생한다.

pre-ribosomal RNA의 처리는 고밀도 원 섬유 요소에서 일어나고 그 과정은 입상 구성 요소로 확장됩니다. 전 사체는 고밀도 원 섬유 요소에 축적되고 핵 성 단백질도 고밀도 원 섬유 요소에 위치합니다. 이것은 리보솜의 어셈블리가 일어나는이 지역에 있습니다..

필요한 단백질과 함께 리보솜 RNA를 조립하는 과정이 끝나면, 이들 산물은 세포질로 내보내집니다.

과립 성분은 전사 인자가 풍부합니다 (SUMO-1 및 Ubc9가 몇 가지 예입니다). 일반적으로 nucleolus는 이색질로 둘러싸여 있습니다. 이 압축 된 DNA가 리보솜 RNA의 전사에 역할을 할 수 있다고 생각된다.

포유류에서는 세포의 리보솜 DNA가 압축되거나 침묵합니다. 이 조직은 리보솜 DNA의 조절과 게놈 안정성의 보호에 중요한 것으로 보인다..

핵 극성 조직 영역

이 영역 (NOR)에는 리보솜 RNA를 암호화하는 그룹화 된 유전자 (리보솜 DNA).

이 영역을 구성하는 염색체는 연구 종에 따라 다릅니다. 인간에서 그들은 acrocentric 염색체의 위성 지역에서 발견됩니다 (centromere은 말단 중 하나 근처에 위치합니다), 특히 쌍 13, 14, 15, 21 및 22.

DNA 리보솜의 단위는 전사 된 서열과 RNA 중합 효소 I에 의한 전사에 필요한 외부 스페이서로 구성된다.

리보솜 DNA에 대한 프로모터에서 두 요소가 구별 될 수있다 : 중심 원소와 상류에 위치한 원소 (업스트림)

기능들

Ribosomal RNA 형성 기계

nucleolus는 리보솜 전구체의 생합성에 필요한 모든 구성 요소가있는 공장으로 간주 될 수 있습니다..

일반적으로 rRNA로 약칭되는 리보솜 또는 리보솜 RNA (ribosomal acid)는 리보솜의 구성 요소이며 단백질의 합성에 관여합니다. 이 구성 요소는 살아있는 존재의 모든 혈통에 필수적입니다..

Ribosomal RNA는 단백질 성질의 다른 성분과 관련이 있습니다. 이 조합은 리보솜 presubunities가 발생합니다. 리보솜 RNA의 분류는 일반적으로 Svedberg 단위 또는 침전 계수를 나타내는 "S"자로 주어집니다.

리보솜의 조직

리보솜은 크게 또는 더 크게, 작거나 작은 두 가지 하위 단위로 구성됩니다.. 

원핵 생물과 진핵 생물의 리보솜 RNA는 분화가 가능합니다. 원핵 생물에서 큰 서브 유니트는 50S이며 리보솜 RNA 5S와 23S로 구성되며, 작은 서브 유니트는 30S이며 16S 리보솜 RNA만으로 구성됩니다.

대조적으로 major subunit (60S)은 리보솜 RNA 5S, 5.8S 및 28S로 구성됩니다. 소단위 (40S)는 독점적으로 18S 리보솜 RNA로 구성됩니다.

5.8S, 18S 및 28S 리보솜 RNA를 코딩하는 유전자가 핵소에서 발견됩니다. 이러한 리보솜 RNA는 RNA 중합 효소 I에 의해 핵소 내의 단일 단위로 전사됩니다.이 과정으로 45S RNA의 전구체가 생성됩니다.

상기 리보솜 RNA 전구체 (45S)는 작은 서브 유닛 (40S) 및 큰 서브 유닛 (58S)의 5.8S 및 28S에 속하는 그의 18S 성분에서 절제되어야하며,.

누락 된 리보솜 RNA, 5S는 nucleolus 외부에서 합성된다. 동족체와는 달리 RNA 중합 효소 III.

리보솜 RNA의 전사

세포는 많은 수의 리보솜 RNA 분자를 필요로합니다. 이러한 높은 요구 사항을 충족시키기 위해 이러한 유형의 RNA를 코딩하는 유전자의 사본이 여러 개 있습니다..

예를 들어, 인간 게놈에서 발견 된 데이터에 따르면, 리보솜 RNA 5.8S, 18S 및 28S에 대해 200 카피가 존재한다. 리보솜 RNA 5S에는 2000 copies가있다..

과정은 45S 리보솜 RNA로 시작합니다. 그것은 5 '근처에서 스페이서를 제거하는 것으로 시작됩니다. 전사 과정이 완료되면 3 '말단에 위치한 나머지 스페이서가 제거됩니다. 후속적인 제거 후에, 성숙한 리보솜 RNA가 얻어진다.

또한, 리보솜 RNA의 프로세싱은 메틸화 공정 및 우리 딘의 슈도우루딘 (pseudouridine)으로의 전환과 같은 일련의 중요한 변형을 필요로한다..

결과적으로 nucleolus에 위치한 단백질과 RNA가 추가됩니다. 이들 중 18S, 5.8S 및 28S 제품에서 리보솜 RNA의 분리에 참여하는 작은 nucleolar RNA (ARNpn)가 있습니다.

nRNA는 리보솜 RNA 18S 및 28S에 상보적인 서열을 갖는다. 따라서, 그들은 특정 지역을 메틸화시키고 슈도 우리린 (pseudouridine)의 형성에 참여함으로써 전구체 RNA의 염기를 변형시킬 수있다..

리보솜 조립

리보솜의 형성과 함께 리보솜 단백질 5S와 리보솜 RNA 전구체를 연결 포함한다. 과정에 참여 단백질은 세포질에서 RNA 중합 효소 II에 의해 전사와 핵소체로 수송된다.

리보솜 단백질은 45S 리보솜 RNA가 분리되기 전에 리보솜 RNA와 결합하기 시작합니다. 분리 후, 나머지 리보솜 단백질 및 5S 리보솜 RNA가 첨가된다.

18S 리보솜 RNA의 성숙은 더 빨리 일어난다. 마지막으로, "프리 리보솜 입자"는 세포질로 내보내집니다.

기타 기능

리보솜의 생합성에 추가하여, 최근의 연구에 의하면 nucleolus가 다기능 개체라는 사실이 밝혀졌습니다.

nucleolus는 또한 snRNPs (spliceosome 또는 splicing complex를 형성하기위한 pre-messenger RNA와 결합하는 단백질 및 RNA 복합체) 및 특정 RNA 전달과 같은 다른 유형의 RNA의 가공 및 성숙에 관여합니다. , 마이크로 RNA 및 기타 리보 뉴클레오타이드 복합체.

nucleolus proteome 분석을 통해 pre-messenger RNA processing, 세포주기 조절, 복제 및 DNA 복구와 관련된 단백질이 발견되었습니다. nucleolus 단백질의 구성은 동적이며 다른 환경 조건과 세포 스트레스에 따라 변합니다..

또한, nucleolus의 부정확 한 기능과 관련된 일련의 병리가 있습니다. 다이아몬드 - 블랙 팬 빈혈과 알츠하이머 및 헌팅턴병과 같은 신경 퇴행성 질환이 있습니다..

알츠하이머 병 환자에게는 건강한 환자와 비교하여 핵소 세포의 발현 수준이 변화합니다.

핵과 암

5,000 건이 넘는 연구가 세포의 악성 증식과 핵의 활동 사이의 관계를 보여주었습니다.

일부 연구의 목표는 임상 진단 목적으로 핵 단백질을 정량화하는 것입니다. 다시 말해, 우리는 마커, 특히 B23, 뉴 클레오 린, UBF 및 RNA 중합 효소 I의 서브 유닛으로 이들 단백질을 사용하여 암의 증식을 평가하려고합니다.

반면에, B23 단백질은 암 발병과 직접적으로 관련이 있음이 밝혀졌습니다. 마찬가지로, 다른 nucleolar 성분은 급성 전 골수성 백혈병.

핵과 바이러스

식물과 동물의 바이러스가 복제 과정을 성취하기 위해 뉴 클루 우스 단백질을 필요로한다는 충분한 증거가있다. 세포가 바이러스 감염을 경험할 때 형태와 단백질 구성의 측면에서 핵의 변화가 있습니다.

바이러스를 함유하고 뉴 클루 우스 (nucleolus)에 위치한 DNA 및 RNA 서열로부터 유래 된 다수의 단백질이 발견되었다.

이들 바이러스는 핵소체 이어질 "신호"와 같은 바이러스 성 단백질을 함유하는 본 subnuclear 영역에 위치 될 수 있도록 서로 다른 전략이있다. 이러한 표지에는 아미노산 아르기닌과 라이신이 풍부합니다..

nucleolus에서 바이러스의 위치는 복제를 촉진하고, 또한 병원성에 대한 요구 사항 인 것으로 보인다.

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